Basitonie, acrotonie… le management dans le monde des bourgeons !

Daniel Lejeune

Sous nos climats temperes, nos modeles architecturaux des vegetaux ligneux paraissent nettement moins varies que sous des tropiques. La plupart d’entre eux se developpent en fonction de trois principaux schemas relativement faciles a decrire en analysant nos relations de dependance mutuelle des bourgeons lors des annees successives et de leur evolution.

Exemple de reiteration dans Sambucus nigra – © D.R.

Mes ligneux se developpent annuellement via vagues de croissance successives dont on va pouvoir identifier des unites grace aux traces laissees par la chute des ecailles des bourgeons terminaux au redemarrage printanier (et par la taille des entren?uds). Lors du developpement de chaque nouvelle unite, les bourgeons lateraux ont une destinee variable selon un position et un distance de l’extremite apicale du rameau. Mes flux et les gradients hormonaux expliquent clairement cette destinee. C’est en particulier le cas pour la celebre auxine, pressentie depuis la fin du XIX e siecle, mais clairement identifiee en 1926 avec Went. Elaboree au niveau des bourgeons terminaux, l’auxine a pour effet d’empecher le developpement des ramifications copains pendant la phase de croissance : c’est la dominance apicale. A l’inverse, des cytokinines synthetisees par les racines ou directement par nos bourgeons vont stimuler la ramification. Cela en resulte la mise en place d’un gradient de capacite des bourgeons a debourrer ou a rester inhibes l’annee suivante. La preseance des bourgeons ainsi etablie aboutit suivant les ligneux a differentes modalites de developpements.

D’la germination a J’ai complication

L’acrotonie, notion developpee par Troll et Rauh, puis precisee physiologiquement via Champagnat, caracterise le developpement de l’arbre. L’essor schematique d’un arbre pourra ainsi se decrire : – J’ai toute premiere annee, la germination une graine service une tige simple non ramifiee, c’est le scion. L’arbre reste au sein d’ l’enfance. – La seconde annee, une nouvelle unite simple s’ajoute a la precedente qui va se ramifier au sein d’ sa partie terminale (acrotonie). Notre tige principale reste unique et cette situation va demeurer plusieurs annees et constituer le tronc. Notre « fleche » est identifiable sans ambiguite et traduit l’hegemonie du bourgeon terminal concernant l’ensemble des autres. Dans une moindre mesure, votre dictature a des imitateurs au sein des branches laterales, d’ailleurs peu erigees, dont les bourgeons secondaires ne se developpent qu’a la face inferieure du rameau. L’ensemble, globalement pyramidal, donne une sensation de vigueur. – L’arbre entre ensuite dans une phase de complication de le architecture : il parai®t apparaitre des fleches secondaires, encore en plus equivalentes a l’axe primitif. Notre population des bourgeons entre dans un menu « oligarchique », puis « democratique ».

Descente de cime

Ces differentes phases se retrouvent a peu pres chez l’integralite des especes, mais le meme programme ne se deroule nullement selon un meme calendrier. J’ai phase juvenile 1 peut etre tres longue ici, fort breve la. En meme temps, se met en place le systeme reproductif qui ne fera dorenavant que s’intensifier jusqu’a Notre fond de l’arbre. L’arbre entre ensuite dans une periode de degradation progressive ou, faute d’une alimentation suffisante, la complication surnumeraire des ramifications n’empeche jamais l’apparition de bois mort dans la couronne. Notre chute de vigueur de la canopee explique que des ramifications nouvelles et vigoureuses apparaissent de plus et puis bas sur le tronc qui va donc dorenavant mettre l’essentiel d’une verdure. C’est la fameuse « descente de cime », ultime tentative de survie a l’anarchie ambiante.

Une architecture reiteree

Notre gestionnaire s’interroge d’ordinaire via le benefice demeurant a conserver un tel sujet qui, ne pouvant plus lutter, commence a etre attaque par multiples parasites et voit sa solidite mecanique gravement mise en cause, alors que la diversite biologique abritee, insectes, champignons, vertebres troglodytes, n’a pas ete aussi riche ! D’ordinaire, la fin de descente de cime est irreversible. Pourtant, diverses especes parviennent ordinairement a faire emerger une souche une nouvelle generation d’axes vigoureux susceptibles de redonner votre nouveau cycle. Un modi?le fameux reste celui des tilleuls. Les accidents mecaniques, des forts elagages ou Quelques modes d’exploitation forestiere viennent perturber le deroulement decrit ci-dessus en provoquant generalement une acceleration du programme, voire l’apparition d’etapes que l’espece ne connait pas a l’etat organique. C’est ainsi que la regeneration des chenaies par recepage equivaut a une descente de cime drastique. Dans tous les cas, l’arbre reagit tout le monde ces traumatismes en s’efforcant de reparer le architecture aerienne par le demarrage accelere de bourgeons auparavant inhibes et dorenavant liberes de toute contrainte hormonale. Leur developpement imite totalement celui d’un petit arbre issu du semis primitif. On devoile que l’arbre « reitere » son architecture. Enfin, l’essor de la part aerienne d’un arbre voit une correspondance et un sequencement assez symetriques au systeme racinaire ou le pivot se voit progressivement accompagne de pivots secondaires, souvent trahis avec les contreforts qu’ils provoquent a la base du tronc (cas de ce Charme).

Notre modele type « buisson »

Le second modele architectural des vegetaux ligneux est classiquement celui qui aboutit au type « buisson » ou la ramification generalisee reste tres precoce et ou les branches des plus vigoureuses paraissent issues de bourgeons d’la base, affranchis des contraintes apicales (notamment par la mise a fleurs) des bourgeons distants entrant precocement en croissance (travaux de Barnola). On cause de basitonie : alors que le type « arbre » aboutit spontanement a la formation d’un tronc, le type « buisson » aboutit spontanement a la formation d’une touffe. Les plantes sarmenteuses telles que Rosa canina ou Rubus, relevent de ce type, s’y ajoute le phenomene d’epitonie qui traduit la croissance preferentielle de rameaux axillaires sur la face superieure en particulier par rapport i  l’arcure des rameaux.

Basitonie compensee

Un troisieme modele (arbuste) procede de la croissance simultanee de pousses vigoureuses basitones et du developpement i  propos des pousses agees d’un an de ramifications acrotones (faisant de chacune d’elle un petit arbre). On parle de basitonie compensee (lilas, sureau, …) evidemment, ces trois schemas de developpement sont tres simplificateurs et l’on rencontre de tres nombreux cas intermediaires : des troncs precocement ramifies, mais depouilles neanmoins de verdure (de nombreuses « petits » erables), des arbustes densement ramifies et demeurant dans un etat nain (port en coussin des arbustes alpestres)… Chaque architecture tend a s’adapter au milieu. Mes vegetations en coussin sont frequentes en milieu alpestre. Les vegetations pyramidales sont frequentes en milieu enneige, cette adaptation permettant d’echapper a toutes les brisures sous l’effet des charges accumulees…